Neurônios e Glia (Bear - Cap. 2)

Figura 1: Neurônios e células gliais.

   Um dos primeiros assuntos estudados por alunos da área da saúde, dentro do módulo Neurosensorial, consiste na fisiologia do Sistema Nervoso Central (SNC). O estudo promove os conhecimentos mais básicos sobre o funcionamento dos neurônios e glia. Dessa forma, segue um resumo do 2º capítulo de um dos livros mais estudados em neurofisiologia - Neurociências: Desvendando o Sistema Nervoso (Bear).

Taxa de Resumo: Foram resumidas 28 páginas.

Introdução:

• Existem 10 vezes mais células gliais que neurônios;
• As células da glia isolam, sustentam e nutrem os neurônios;
• O SNC pode ser comparado a um biscoito com gotas de chocolate: onde a massa seria as células da glia e as gotas neurônios;

Doutrina Neural:

• Durante a história do estudo do SNC existiram dificuldades com tamanho, consistência do tecido e obtenção de cortes finos;
• Para isso desenvolveram o micrótomo (cortes finos), microscópio (tamanho) e técnicas de endurecimento celular com formaldeído;
• Outro grande problema foi a pigmentação tecidual. Esta era necessária para melhor observação celular;
• A coloração de Nissl usa um corante básico que tinge o núcleo e os corpúsculos de Nissl (retículo endoplasmático rugoso abundante);
• A coloração de Golgi usa cromato de prata para tingir todo o neurônio, incluindo neuritos (axônios e dendritos);

Figura 2: à esquerda coloração de Nissl e à direita coloração de Golgi.

• Geralmente um neurônio possui apenas um axônio, este é mais longo e uniforme e suas ramificações fazem ângulo reto;
• Teoria Reticularista: Golgi defendia que os neurônios formavam uma rede continuamente interligada pelos axônios e neurônios;
• Doutrina Neural: Já Cajal acreditava que os neurônios não eram contínuos uns aos outros, havia um pequeno espaço entre axônios e corpo celular/dendrito (sinapse);
• Há uma famosa máxima na histologia: "Encéfalo conquistado / Só o foi porque corado.";

O Neurônio Prototípico:

• Todo neurônio é revestido pela membrana neuronal;
• O citosol do neurônio é salgado pois possui alta concentração de K⁺;
• O núcleo do neurônio é esférico e revestido por um envelope lipoproteico duplo;
• O corpúsculo de Nissl é nada mais que retículo endoplasmático rugoso (RErugoso), que no neurônio é incrivelmente abundante;
• As proteínas podem ser sintetizadas no citosol ou no RErugoso;
• Se a proteína ficará no citoplasma, então ela será sintetizada pelos ribossomos livres;
• Se a proteína ficará encrustada na membrana neuronal, então será sintetizada pelos ribossomos associados ao RErugoso;
• Em geral os neurônios são ricos em mitocôndrias, grande Complexo de Golgi, RErugoso e retículo endoplasmático liso (REliso);

  

  Figura 3: Um neurônio típico.

• Isso é necessário, uma vez que o neurônio possui uma intensa atividade metabólica - principalmente síntese proteica e produção de ATP;
• O REliso está envolvido no dobramento tridimensional das proteínas advindas do RErugoso;
• O Complexo de Golgi tem a função de empacotar e distribuir as proteínas recém-sintetizadas;

O Citoesqueleto Neuronal:

• As numerosas ramificações dos neurônios só existem graças à complexa rede de seu citoesqueleto;
• O citoesqueleto neuronal é constituído por microtúbulos, microfilamentos e neurofilamentos;
• MICROTÚBULOS: Série de proteínas globulares (tubulinas) unidas por um processo chamado polimerização para formar um filamento tubular;
• Percorre longitudinalmente os axônios e dendritos;
• As proteínas associadas aos microtúbulos (MAPs) regulam a polimerização dos microtúbulos;
• MICROFILAMENTOS: Também percorrem longitudinalmente os neuritos, mas também formam uma rede proteica associada a membrana;
• Seus monômeros (proteínas constituintes) são formados por actina;
• NEUROFILAMENTOS: Também conhecidos como fibras intermediárias, são fibras formadas por proteínas contínuas unidas entre si;

  

  Figura 4: Fibras do citoesqueleto.

O Axônio:

• É uma ramificação por onde o impulso nervoso (potencial de ação) se propaga de um neurônio ao outro;
• Não exibem qualquer RErugoso e apresentam, raramente, poucos ribossomos livres, pois não há síntese proteica nesse local;
• As ramificações do axônio são denominadas colaterais. Estas fazem um ângulo de 90º com o axônio;
• Se uma colateral faz sinapse com o próprio neurônio que a emitiu, esta chama-se colateral recorrente;
• O axônio possui ainda um cone de implantação - estrutura em forma de cone que liga o axônio ao corpo celular;
• Logo após o cone de implantação há uma região do axônio denominada segmento inicial. É nessa região onde origina-se o potencial de ação;
• Na parte final do axônio há uma dilatação chamada terminal axonal ou botão terminal;

• No terminal axonal existem numerosas vesículas cheias de neurotransmissores, além disso os microtúbulos não se estendem até o botão terminal;
• No terminal axonal existe muitas mitocôndrias: Elas são necessárias para liberação das vesículas sinápticas;
• Sinapse = axônio pré-sináptico (ou elemento pré-sináptico) + fenda sináptica + dendrito ou corpo celular (ou elemento pós-sináptico);

  

  Figura 5: Sinapse.

• Em uma sinapse os sinais passam por duas transformações: 1ª elétrica (potencial de ação) ---> química (neurotransmissores); química ---> elétrica;
• Degeneração Walleriana: degeneração axonal quando este perde conexão com o corpo celular;
• Através do axônio, há transporte de moléculas nos dois sentidos (soma-axônio);
• Transporte Anterógrado: vesículas são dirigidas do soma ao terminal axonal pelos microtúbulos e cinesina;
• Transporte Retrógrado: vesículas são dirigidas do terminal axonal até o soma pelos microtúbulos e dineína.

  

  Figura 6: Transporte anterógrado (note a presença da cinesina).

Dendritos:

• Vem do grego e significa árvore. Já árvore dendrítica consiste em vários ramos de dendritos reunidos;
• Como os dendritos são especializados em receber sinais, possuem grande número de receptores;
• Foi Cajal quem descobriu os espinhos dendríticos;

  

  Figura 7: Representação gráfica dos espinhos dendríticos.

• Existem polirribossomos nos espinhos dendríticos que podem, através das sinapses, sintetizar proteínas de forma localizada;

Classificação dos Neurônios:

Figura 8: Classificação segundo 

             o número de neuritos.

• Podem ser classificados de acordo com:
• Número de neuritos: unipolar, bipolar, pseudounipolar e multipolar;
• Árvore dendrítica: piramidal (geralmente possuem espinhos dendríticos) e estrelados (espinhosos ou não);
• Conexões: interneurônios (fazem conexão entre neurônios), sensoriais (seus terminais axonais são receptores superficiais do corpo) e motores (fazem sinapses com músculos);
• O neurônio sensorial geralmente é denominado pseudounipolar (fig. 8);
• Extensão do axônio: tipo I de Golgi (axônio longo) ou neurônios de projeção e tipo II de Golgi (axônio curto) ou de circuito local;
• Tipo de neurotransmissor: acetilcolina (colinérgicos), GABA (gabaérgicos), glutamato (glutamatérgicos), etc.

Glia:

• Existem poucos estudos referentes às células gliais, apesar de ser mais numerosa no SNC;
• Essas células atuam dando suporte para o bom funcionamento dos neurônios;
• ASTRÓCITO: Mais numeroso no SNC tem forma estrelada e atuam no isolamento da junção sináptica para que não ocorra dispersão rápida de neurotransmissores e nem interferências extrassinápticas;

  

  Figura 9: Astrócito típico.

• Os astrócitos também expressam proteínas em sua membrana que recapturam neurotransmissores;
• Atuam na nutrição dos neurônios, bem como na regulação da concentração de K+ no fluído extracelular;
• OLIGODENDRÓCITOS e CÉLULAS DE SCHWANN formam a glia formadora de mielina;
• A mielina (ou bainha de mielina) são várias camadas de membrana sobrepostas que envolvem o axônio;
• A bainha de mielina tem a capacidade de aumentar a velocidade de condução do potencial de ação. Faz ainda o isolamento elétrico dos axônios;
• Entre as bainhas existem áreas desmielinizadas, os nódulos de Ranvier;
• Enquanto os oligodendrócitos são células encontradas no SNC, as células de Schwann estão localizadas no SNP;
• Oligodendrócitos possuem vários axônios, já as células de Schwann possuem apenas um;

  

  Figura 10: Formação da bainha de mielina por um oligodendrócito.

• As CÉLULAS EPENDIMÁRIAS estão presentes nos revestimentos do SNC, atuando como epitélio;
• MICRÓGLIAS são as células de defesa (macrófagos) que defendem o SNC contra invasores, deixando-o estéreo;

Bibliografia:

BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências – Desvendando o sistema nervoso. 3 ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.

Exercícios: Neurônios e Glia (Bear - Cap. 2)