Propriocepção (Purves - Cap. 9)

Em 1906 um dos pioneiros no estudo do Sistema Somatossensorial, Charles Sherrington, chamou de propriocepção a capacidade de "percepção de posição do próprio corpo.” 

Também denominada cinestesia, a propriocepção pode, em um sentido mais amplo ser denominada como a competência de perceber a posição e o movimento, permitindo que haja controle da progressão de qualquer sequenciamento de movimento, possibilitando movimentação posterior.

Taxa de Resumo: Foram resumidas 12 páginas

Visão Geral:

• A propriocepção é a capacidade de perceber as posições dos membros e de outras partes do corpo no espaço;
• Aferentes proprioceptivos são mielinizados, de grande calibre (13-20µm) e, portanto, alta velocidade de condução (80-120m/s);
• Transdução sensorial é o processo em que a energia de determinado estímulo (químico, mecânico, térmico, etc.) é convertida em um sinal elétrico;
• Potencial de receptor ou potencial gerador consiste na corrente despolarizante gerada pelo aumento da permeabilidade da membrana a cátions;
• Se o limiar de despolarização é atingido, tem-se o potencial de ação; 

Figura 1: Fibras aferentes do sistema Somatossensorial (Observe que a primeira corresponde aos aferentes proprioceptivos).

• O corpo celular de neurônios proprioceptivos localizam-se nos gânglios das raízes dorsais e no núcleo trigeminal mesencefálico;
• Estereognose: capacidade de reconhecer objetos através da manipulação;
• Ao contrário do tato, a inervação proprioceptiva não segue o padrão segmentar dos dermátomos;
• A propriocepção segue o padrão de inervação muscular.

Proprioceptores:

• Receptores responsáveis por captar os estímulos proprioceptivos são denominados proprioceptores;
• De acordo com Purves, et al. (2014) os proprioceptores são "receptores para si próprio";
• Existem três tipos de proprioceptores: fusos musculares, órgãos tendinosos de Golgi e receptores de articulação;

Figura 2: Proprioceptores. 

• Fusos musculares estão associados a músculos estriados esqueléticos;
• Órgãos tendinosos de Golgi estão junto aos tendões;
• Receptores de articulação localizam-se nas articulações;
• Algo muito interessante é o fato de que proprioceptores transmitem estímulos de forma contínua; 
• Os receptores de articulação são de grande importância à propriocepção dos dedos;
• Receptores de articulação parecem estar relacionados a percepção de limites de movimento das articulações, impedindo lesões articulares. 

Fusos Musculares:

• Um fuso muscular é constituído por 4 a 8 fibras musculares mais curtas e delgadas inseridas dentro do músculo esquelético;
• Denomina-se fibras intrafusais, fibras internas ao fuso muscular - as fibras constituintes do fuso;
• Estas são envolvidas por uma capsula de tecido conjuntivo que às isolam das fibras extrafusais (musculatura normal);
• O fuso muscular é inervado por dois tipos de fibras aferentes: terminais primários do tipo Ia e terminais secundários do tipo II;
• Aferentes Ia são fibras de adaptação rápida, transmitindo estímulos advindos de estados dinâmicos das partes do corpo;
• Aferentes II possuem adaptação lenta e transmitem informações de caráter estático;
• A distensão das fibras intrafusais promove a abertura de canais iônicos, o que resulta em disparos de potenciais de ação;

Figura 3: Um fuso muscular típico.

• Além da atividade dos aferentes Ia e II, neurônios motores ɣ interferem no funcionamento das fibras intrafusais;
• Músculos grandes e de movimentos pouco refinados possuem menos fusos;
• Já músculos de movimentos mais acurados e finos, (como os das mãos, pescoço e extraoculares) possuem mais fusos;
• Uma curiosidade é que músculos do ouvido médio não possuem fusos musculares.

Figura 4: O estiramento das fibras extrafusais promovem aumentam os estímulos proprioceptivos.

Figura 5: Órgão Tendinoso de Golgi.

Órgãos Tendinosos de Golgi:

• São mecanorreceptores associados a tendões que detectam mudanças de tensão nessas estruturas;
• Os órgãos tendinosos de Golgi são formados por aferentes do tipo Ib;
• Essas fibras estão internalizadas nos tendões, onde se ramificam entre as fibras de colágeno para detectar mudanças de tensão nas mesmas;
• Cada órgão tendinoso está associado a 10-20 fibras musculares extrafusais - estas convergem para o tendão correspondente.

Vias Centrais da Propriocepção Corpo):

• É importante saber que entres os níveis médio-lombar e torácico (L2-T1) ocorre a primeira sinapse dos neurônios de primeira ordem;
• A primeira sinapse ocorre em uma estrutura denominada Núcleo de Clark;
• Lembre-se que sinapses no núcleo de Clark só ocorrem para aferentes dos membros inferiores e tronco;
• As fibras aferentes proprioceptivas passam pelos gânglios sensitivos, pelas raízes dorsais e então entram na medula espinal;
• Aferentes que entram na medula abaixo do nível L2-T1 ascendem até a região onde está o núcleo de Clark para realizar a primeira sinapse;

  

  Figura 6: Vias Centrais da Propriocepção.

• Já aferentes que penetram no nível L2-T1 realizam sinapse logo ao entrarem na medula espinhal;
• Geralmente, logo ao adentrar a medula, aferentes proprioceptivos se bifurcam e geram ramos ascendentes e descendentes;
• Dos ramos gerados partem colaterais que penetram no corno dorsal e ventral da medula, realizando sinapses com neurônios responsáveis pelos reflexos segmentares;
• Do núcleo de Clark, aferentes de segunda ordem ascendem pela coluna lateral ipsilateralmente;
• Chegam até o tronco encefálico (bulbo) e ascendem formando o trato espinocerebelar dorsal;
• As fibras de segunda ordem atingem o cerebelo – um dos 
  controladores do movimento;
• Nesse trajeto, as fibras podem lançar colaterais que realizam sinapse no fascículo Grácil;
• A partir da sinapse no fascículo grácil, um neurônio de terceira ordem decussa e ascende pelo lemnisco medial, chegando até
  o tálamo;
• O neurônio de terceira ordem faz sinapse no tálamo, mais especificamente no núcleo ventral posterior lateral (VPL);
• Do núcleo VPL, o neurônio de quarta ordem ascende até o córtex Somatossensorial Primário (SI);
• Voltando aos aferentes de primeira ordem dos membros superiores, estes entram na medula espinhal e ascendem até o bulbo pelo fascículo cuneiforme;
• No NÚCLEO cuneiforme realizam a primeira sinápse;
• Os neurônios de segunda ordem decussam pela linha média e ascendem pelo lemnisco medial até o núcleo VPL no tálamo;
• Do tálamo, o neurônio de terceira ordem faz projeção no SI.

Vias Centrais da Propriocepção (Face):

• As informações proprioceptivas da face são transmitidas pelo nervo trigêmeo;
• Entretanto, os corpos celulares dos neurônios proprioceptivos não se localizam nos gânglios trigeminais;
• Os somas dos aferentes de primeira ordem encontram-se no núcleo trigeminal mesencefálico;

Figura 7: Ramos proprioceptivos da face (ramos do trigêmeo) e localização do núcleo trigeminal mesencefálico.

• Os aferentes possuem processos centrais no tronco encefálico responsáveis pelo controle reflexo dos músculos faciais;
• Aferentes que partem do núcleo trigeminal mesencefálico também atingem o tálamo e o córtex SI;
• Tanto as vias proprioceptivas do corpo, quanto as da face possuem projeção no giro pós-central (SI);
• A área 3a de Brodmann no SI é destinada principalmente ao processamento dos estímulos proprioceptivos;

Figura 8: Projeção proprioceptiva no córtex Somatossensorial Primário (SI).

• Além da área 3a, a área 2 de Brodmann também recebe os estímulos proprioceptivos juntamente aos do tato.

Bibliografia: 

PURVES, Dale et al. Neurociências. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. xxiii, 912 p.

Exercícios: Propriocepção (Purves - Cap. 9)